Svetozor

SVETOZOR

Internetový magazín prinášajúci odborné články s prevažne nadčasovou platnosťou

Padanie listov na jeseň.

Padanie listov na jeseň.


Anatómia a fyziológia padania listov


Autor: Antonín Hanslian

Deliaca vrstva

Dôležitou prípravou pre odpadnutie listu je vytvorenie deliacej vrstvy, v ktorej sa list odlúči od vetvičky. U listov pripravujúcich sa k odpadnutiu je často už makroskopicky badateľná v spodine stopky ako priesvitná od ostatného odlišná vrstva. Mikroskopicky potom pozorujeme v spodnej, šťavnatej časti stopky nápadnú zmenu. Predlžené bunky stopkového pletiva náhle prechádzajú do vrstvy zaokrúhlených buniek. V tejto vrstve prechádza naprieč stopkou vlastná deliaca vrstva, zložená z nápadne drobných, tenkostenných šťavnatých buniek, u ktorých je možné často pozorovať rozmnožovanie delením. Obzvlášť viditeľnou je táto deliaca vrstva na jeseň bazy čiernej (Sambucus nigra), u orgovánu (Syringa), u tisovca (Taxodium distichum), u ktorého spôsobuje odlúčenie skrátených vetvičiek (brachyblastov).

Od zmieneného typu je odchylné vytvorenie deliacej vrstvy u jednoklíčnolistových a ihličnatých rastlín. Tu sa deliaca vrstva skladá z dvoch časti, z vrstvičky tenkostenných buniek a vrstvy hrubostenných buniek. Odlúčenie listov tu nastane na rozhraní oboch týchto vrstiev, pri čom hrubostenná vrstva zostane pri vetičke. U dvojklíčnolistových drevín sa bunky rozostúpia asi uprostred deliacej vrstvy.

Na mieste, kde stopkou prechádza deliaca vrstva, býva tento náhle zaškrtený, čo je obzvlášť viditeľné u azalky (Azalea indica) a pupovice (Echeveria Scheideckeri). Taktiež na onom mieste pozorujeme oslabenie cievnych zväzkov, ktorým chýbajú pevné parenchymatické bunky, tak sa tvoria iba takzvané mestomové zväzky alebo miestami dokonca len kambiumové pletivo. Niekedy sú cievne zväzky už pred odpadnutím listu roztrhnuté, asi následkom energického vzrastu pletiva deliacej vrstvy, ktorému cievny zväzok nemôže postačovať.

Pod deliacou vrstvou je pred odpadnutím listu na vrstvičke nahnedlých buniek vždy badateľný začiatok vytvárania korkovej vrstvy určenej k uzavretiu jazvy na vetvičke, ktorá zostala po liste. Táto vrstva sa však nikdy úplne nevyvinie pred odpadnutím listu tak, že by zamedzovala prúdeniu štiav.

Mohl, objaviteľ deliacej vrstvy, sa domnieval, že sa táto vrstva tvorí až v poslednej dobe pred odpadnutím listu anatomickou zmenou v spodine stopky. Avšak už dávno pred tým známy jav u jednoklíčnolistových a ihličnatých drevín, že totiž deliaca vrstva sa vyvíja zároveň s všeobecným rozlišovaním pletív pri vývine listu, bol v neskôr tiež dokázaný aj pre rastliny dvojklíčnolistové. Okrem niektorých výnimiek, ktoré budú nižšie vysvetlené, bola všade nájdená deliaca vrstva už dlhú dobu pred odpadnutím listu; často u práve vyvinutého listu bol na jar pozorovaný rozdiel medzi predlžujúcimi sa bunkami stopky a zaokrúhlenými bunkami jeho spodiny. Tiež opadávanie, mladých práve sa vyvinutých listov potvrdzuje, že deliaca vrstva, kde sa vôbec vyskytuje, zakladá sa už pri vývine listu. Vonkajšie vplyvy, spôsobujúce padanie listov, nemôžu teda v stopke spôsobiť založenie deliacej vrstvy, ale môžu iba už v hotovej deliacej vrstve tieto zmeny vzbudiť, ktorých následkom je rozostúpenie sa buniek a odpadnutie listu.

Deliaca vrstva sa obvykle zakladá v spodine stopky u samotnej vetvičky, ale tiež sa môže naliezať o niečo vyššie v stopke. Tento prípad je u pajazmínu (Philadelphus coronarius), kde sa list neodlúči od samotnej vetvičky, ale o niečo vyššie, takže zostáva listová báza cez celú zimu ako ochranná šupina nad pupencom sediaca v úžľabine listu. Chráni ho pred vyschnutím a čiastočne aj pred nízkou teplotou. Túto ochrannú šupinu, na ktorej sa čoskoro vytvorila korková vrstva, prerazí pupeň až na jar. U zložených listov má každý lístok svoju vlastnú deliacu vrstvičku tam, kde prisadá ku spoločnej stopke. Pretože sa jednotlivé lístky od spoločnej stopky odlúčia skôr než spoločná stopka pomocou hlavnej deliacej vrstvy od vetvičky, rozpadne sa celý zložený list, a spoločná stopka potom nejaký čas sedí ako prútik na vetvičke; obzvlášť jasne sa to javí u pajasanu (Ailanthus glandulosa). Ale tiež u gledíčie trojtŕňovej (Gleditsia triacanthos), u pagaštanu konského alebo u sofory japonskej (Styphnolobium japonicum, st. Sophora japonica).

Taktiež v spodine odpadávajúcich kvetných častí, hlavne korunných plátkov, boli nájdené deliace vrstvy, ktoré umožňujú odpadnutie zmienených orgánov.

Avšak zistilo sa tiež, že deliaca vrstva odpadajúcim listom niektorých listov chýba. Nepodarilo sa ju nájsť u tisu (Taxus baccata), kde sa tiež nepodarilo umelými prostriedkami prinútiť ihlice umelými prostriedkami k odpadnutiu. Tu zrejme nastáva premena deliaceho pásma asi priamo pred samovoľným odpadnutím ihlice. Tis javí istú otužilosť proti vonkajším vplyvom. Iný, nápadnejší jav bol nájdený u niektorých druhov tropckého rodu Cinnamomum, napríklad u Cinnamomum Reinwardti. Pri normálnom odpadávaní listov, čo sa deje na jar pri vyrážaní pupencov, hojne odpadávajú odumreté žlté aj zelené listy, ale v spodine stopky sa nezistila žiadna stopa nejakej odlišnej deliacej vrstvy. Zároveň však bolo zistené, že stopka je následkom nedostatku mechanického pletiva veľmi lámavá, tak že sa list, obzvlášť starší, dá ľahko v ktoromkoľvek mieste stopky odlomiť. Rastlina používa tejto vlastnosti stopky, aby sa zbavila svojich starších, už len chabo fungujúcich listov, ktoré sa odlomia pôsobením svojej vlastnej váhy. Pri dôkladnejšom zoznámení sa z lámavosťou stopky, prevedené pokusy ukázali, že sa táto stopka pri ťahu pretrhne kdekoľvek, pri zaťažení vodorovne postaveného listu sa však prelomí u samotnej vetvičky, kde sa to javí ako u pôsobenia najväčšej sily u jednoramennej páky. V tom istom mieste sa list odlučuje pri normálnom odpadávaní, ktoré je tu možné označiť ako celkom mechanický jav, váhou listu ,vetrom, silou dopadajúcich dažďových kvapiek a podobnými faktormi spôsobený; samotná rastlina je na jave zúčastnená iba lomivosťou stopky a preto nezakladá deliace vrstvu, ktorá by bola zbytočnou. Zaujímavé je, že táto rastlina pri pokuse v priestore s nasýtenými parami zhadzuje listy a vytvára deliacu vrstvu, zloženú z vakovitých, na plôške odlučovacích nafúknutých šťavnatých buniek. Takáto deliaca vrstva je i u niektorých iných rastlín s trvácimi listami, napríklad u vavrínu (Laurus nobilis). Padanie listov bez pôsobenia deliacej vrstvy tiež môžeme pozorovať napríklad v Dalmácii u niektorých vždy zelených rastlín, napríklad u olivy (Olea europea), ktorej listy odumreli vysušujúcim pôsobením chladného a pri tom veľmi suchého vetra. Suché listy sa tu odlomia asi v prvej tretine stopky, merajúc od čepele. Tak vysoko sa v stopke deliaca vrstva netvorí; list sa odlomí účinkom vetra, čo je podporované lomivosťou uschnutej stopky. Rastlina takto rýchlo odstraňuje nepotrebné uschnuté listy. Zostatok stopky zostáva často ešte dlho na vetvičke pričom je často ešte zelený. Až vyrážanie pupencov, sediacich u úžľabine stopky spôsobí v dávno už založenej deliacej vrstve tie zmeny, ktorých následkom je odpadávanie zostávajúcich stopiek.


Pôsobenie organických kyselín na odpadnutie listov

Zmeny v deliacej vrstve, ktoré sú bezprostrednou príčinou odpadnutia listov, bývajú u rôznych druhov rôzne a môžu sa rôzniť aj u toho istého druhu. Najčastejšie je to asi macerovanie pletiva deliacej vrstvy pôsobením organických kyselín, ktoré rozpustia pektínové lamely medzi jednotlivými bunkami, tak že tieto sa uprostred deliacej vrstvy rozostúpia. Na to poukazuje kyslá reakcia, ktorú zisťujeme na odlučovacej plôške po odpadnutí listu, a možno to tiež dokázať viacerými pokusmi. Ak na jeseň ponoríme listnaté vetvičky drevnatých rastlín do roztoku nejakej organickej kyseliny, napríklad do 2,5 % roztoku kyseliny šťaveľovej (kyselina etándiová), odpadnú listy už za niekoľko dní, oveľa rýchlejšie než by odpadli v prírode; kyselina tu zaiste pôsobí macerujúcim spôsobom. Tiež v ovzduší bohatom na kyslík nastane častejšie padanie listov, než v ovzduší normálnom. Pri pokuse v ovzduší, obsahujúcom málo kyslíka, je zas počet opadaných listov menších. Ak na jeseň v noríme vetvičky s listami pod vodu, zdržíme tým padanie listov, obzvlášť vtedy ak zabránime kyslíku vrstvičkou oleja prístupu k vede. V tomto a tiež v predposlednom prípade sa pri nedostatku kyslíku v rastline netvorí dostatok organických kyselín, ktoré by pôsobili v deliacej vrstve; následkom nedostatku organických kyselín je potom oneskorené padanie listov. Temnota, kde prestane asimilácia, rušiace organické kyselina, kde dýchanie však pokračuje, tak že vzniká stále väčšie množstvo kyselín, spôsobuje taktiež padanie listov. To isté nastane v ovzduší, z ktorého bol kysličník uhličitý odstránený luhom draselnatým, kde je teda asimilácia znemožnená pri nezmenenom dýchaní. Taktiež pokusy, prevedené s rôznymi rastlinami vo farebnom svetle (pod takzvanými Senebierovými zvonmi), dokazujú vplyv organických kyselín na padanie listov. Výsledky s pokusmi vykonanými na agátoch po dvoch dňoch: V modrom svetle spadlo 68 % listov. V Žltom svetle bolo zistené najslabšie padanie, spadlo iba 42 % všetkých listov. Medzi obidvoma hodnotami bol počet listov spadnutých v obyčajnom dennom svetle 49 %. Menej lámavé lúče spomaľujú padanie listov zrejme preto, že podporujú vo väčšej mieru asimiláciu, tak že sa vytvorí len málo organických kyselín. Pripomínam, že uvedené pokusy sa podaria len u rastlín s opadavými listami a že sa treba pri všetkých pokusoch postarať o zabránenie hniloby, ako aj iných rušivých vplyvov.

Vznik organických kyselín vysvetľuje viedenský univerzitný profesor Wiesner viaznutím (stagnáciou) tekutého obsahu buniek následkom zamedzovaného vyparovania (transpirácie). Iné vysvetlenie by bolo, že pri zmenšenej asimilácii pokračuje dýchanie, čím sa stále viac organických látok premieňa na kyseliny. Taktiež pri pozvoľnom vädnutí, či už následkom zvýšenej transpirácie alebo následkom nedostatku vody, vznikne stagnácia štiav a hojnosť kyselín, pôsobiacich v deliacej vrstve. Pre to onedlho odpadnú listy odrezaných a do vody ponorených vetvičiek, lebo tieto nemôžu pri nezmenenom vyparovaní svojimi odrezanými koncami prijať toľko vody, koľko jej prijímali korienkami. Taktiež poškodenie korienkov spôsobí slabšie prijímanie vody a odpadnutie listov. Že u mäkkých listov, viac vody vyparujúcich, sú zmienené javy viditeľnejšie, je možné uviesť do súvislosti s okolnosťou, že i ostatné životné javy tu javia väčšiu intenzitu; preto sa v rastline so šťavnatými, mäkkými listami vyvinie viac kyselín, než v rastline s kožovitými málo vyparujúcimi listami. Pri rýchlom vädnutí, napríklad pri odrezaných, suchu ležiacich vetvičiek alebo pri vyššie uvedenom rýchlom vädnutí vysušujúcom účinkom bory nemá rastlina čas, aby si vytvorila dostatok kyselín; listy uvädnú skôr než odpadnú. Výnimkou sú iba rastliny s pomalým vyparovaním a preto aj s pomalým vädnutím, ktorých listy pri vädnutí odpadnú.

Kyseliny sa vo väčšom množstve objavia najskôr v šťave buniek deliacej vrstvy, odkiaľ prestúpia protoplazmou, aby spôsobili rozostúpenie sa bunečných blán. Starý predpoklad niektorých botanikov, že iba odumretou protoplazmu v bunkách deliacej vrstvy môžu kyseliny prestúpiť k bunečným stenám nie je nutný, ak uvážime, že živou protoplazmou, napríklad na končekoch koreňových vlákien, prestupujú kyseliny, pôsobiace na okolitú pôdu. Na pôsobenie organických kyselín v deliacej vrstve sa tiež zakladá opadávanie bledých etiolovaných listov. Etiolizácia sa nemusí diať v úplnej temnote, k odpadnutiu stačí, ak je list oproti svetlu krytý iným listom. Kyslá reakcia na odlučovacích plôškach je vždy zreteľná, a list sám obsahuje viac kyselín než list normálny.


Pôsobenie turgoru na odlúčenie listu

Taktiež napuchnutie (turgescencia) buniek ležiacich v deliacej vrstve môže spôsobiť odpadnutie listu. Bunky deliacej vrstvi sa napuchnutím zaokrúhlia, čím porušia vzájomnú súvislosť, stýkajúc sa potom s oveľa menšími plôškami než pred tým. Takéto napuchnutie jednotlivých buniek nastane napríklad v priestore nasýtenom parami, kde veľké množstvo listov odpadne. Výnimku tu tvoria rastliny zvyknuté na vlhké ovzdušie. Zaujímavý pokus bol vykonaný s azalkou (Azalea indica). Táto bola istý čas ponechaná v kvetináči bez zalievania a potom bola náhle poliata vodou nie len na koreňoch, ale i na listoch a vetvách. Následkom toho za niekoľko hodín odpadli skoro všetky listy. Za sucha odpadli iba najstaršie listy tejto suchomilnej rastliny; ostatné mali blízko k odpadnutiu. Náhlym zavlažením na koreňoch i listoch napuchli bunky v deliacich vrstvách jednotlivých listov a tieto odpadli, hoci boli ešte zelené. Keby sme ponorili vetvičky nejakej rastliny pod vodu, nedosiahli by sme nepochybných výsledkov, pretože tu pôsobí turgescencia buniek, ale taktiež zároveň nedostatok kyslíku obmedzuje vznik kyselín. V alkalickom (lúhovitom) roztoku, ktorý odníma bunkám vodu a tak ich bunkám zmenšuje ich turgor, tak že je vylúčený jak vznik kyselín (nedostatkom kyslíku) tak pôsobenie turgoru, neodpadne ani jeden list.

Na tomto mieste si zasluhuje zmienku opadávanie lístkov, z ktorých sa skladá kvetná korunka. Odlučovacie plôšky sú po odpadnutí korunky pokryté jasnými mikroskopickými zrnkami. Sú to bunky úplne macerovanej deliacej vrstvy v spodine korunného plátku. Mikroskopom môžeme pozorovať živé turgescentné bunky, ktorých jadro nejaví poruchy. Tak tomu bolo u všetkých opadávajúcich koruniek, či už veľkých alebo malých kvetov, či už pri prirodzenom odpadnutí alebo spôsobeným umelo. Zároveň sa vždy javila zreteľná kyslá reakcia, i pri slabo dotyku vlhkým lakmusovým papierom. Javí sa tu spolupôsobenie turgoru a kyselín, pričom oba tieto činitele spôsobujú rozostúpenie sa (maceráciu) buniek a tým odpadnutie lístkov. Ale turgor zdá sa byť dôležitejším činiteľom, lebo v priestore nasýtenom parami korunky odpadávajú rýchlejšie, a naopak v roztokoch organických kyselín je odpadávanie zadržiavané; lebo tieto roztoky nepôsobia maceračne, ale znižujú odoberaním vody turgor buniek v deliacej vrstve.

Z uvedeného zisťujeme, že z činiteľov, pôsobiacich pri odlučovacích javoch ja tiež turgescencia buniek v deliacej vrstve. Tieto bunky sa zaokrúhlia a následkom toho sa rozostúpia, ako sa to deje napríklad u buniek hľuzy zemiakovej varením. Steny buniek, ktoré sa takto rozostúpia, sú hladké a neporušené.


Napätie medzi dvoma rôznymi pletivami

Napätie medzi dvoma rôznymi pletivami, z ktorých jedno svoj objem zväčšuje alebo zmenšuje, zatiaľ čo objem druhého zostáva nezmenený, taktiež môže spôsobiť odpadnutie listu. Tak je tomu u rastlín jednoklíčnolistových. V deliacej vrstve týchto rastlín sa s vrstvou parenchymatických jemných buniek stýka vrstva sklerenchymatických tvrdých buniek. Dve stýkajúce sa, rôznym bunkám prislúchajúce bunečné steny rastú nerovnako, hrubá stena sklerenchymatickej bunky pomalšie než stena parenchymatickej bunky, takže vzniká medzi obidvoma napätie, a obe bunečné steny sa rozostúpia; to sa deje u celej rady buniek v deliacej vrstve, následkom čoho list odpadne. Taktiež u ihličnatých rastlín sa ihlice odlučujú týmto spôsobom.

Zo zmrznutých listov bazy čiernej (Sambucus nigra) sa vyparí veľké množstvo vody, listy následkom toho visia ako zvädnuté a čoskoro úplne uschnú. Ak odrežeme vetvičky so zvädnutými listami a postavíme ich spodným koncom do vody, listy v teplejšom priestore odpadnú už za niekoľko dní, v prírode, pri nižšej teplote, to trvá aj viac týždňov, než listy odpadnú. Avšak ak vetvičkám so zvädnutými listami nedávame vodu, listy uschnú bez toho aby odpadli. Ani listy ponorené do roztoku kyseliny šťaveľovej neopadávajú, čo poukazuje na to, že tu kyseliny nie sú činidlom spôsobujúcim odpadnutie listov. Časti deliacej vrstvy, ktoré zostali pri vetvičkách do vody postavených sú turgescentné; na vetvičkách uchovávaných v suchu, z ktorých zvädnuté listy neopadli, sú však pletivá pod deliacou vrstvou uvädnuté alebo suché. Zisťujeme, že jednak zvrašťovanie zosychajúceho pletiva listovej stopky, jednak turgenscencia pletiva pod deliacou vrstvou je tu príčinou napätia a odpadnutia listu.

Podobné javy môžeme pozorovať i u zmrznutých listov rôznych ruží a vtáčieho zobu.

Listy buka (Fagus), duba (Quercus) a hrabu (Carpinus) zostávajú cez zimu úplne uschnuté na vetvách. Keď takéto vetvičky v zime vložíme do roztoku kyseliny šťaveľovej, listy neodpadli, lebo príčinou odpadnutia v tomto prípade nie je macerácia kyselinou, ale u väčšiny prípadov napätie medzi odumretým pletivom stopky a pletivom pod deliacou vrstvou. Listové pletivo na jeseň úplne nezahynulo; spodina stopky v zime zostáva nad i pod deliacou vrstvou ešte dlho zelená a živá. Dokiaľ tomu tak je, zostane list pri stopke. Keď však spodina stopky odumrela až ku deliacej čiare, vznikne napätie medzi zosychajúcim pletivom stopky a šťavnatými pletivami pod deliacou vrstvou, následkom čoho nastáva rozostúpenie deliacej vrstvy a odpadnutie listu. U niektorých listov zmienených drevín, ktorých stopky sú v zime až po deliacu vrstvu zoschnuté. Je možné pokladať za príčinou odlúčenia listu tlenie, podporované vyššou jarnou teplotou. List sa tu taktiež odlúči v deliacej vrstve, kde je, ako už vyššie bolo zmienené, súdržnosť najmenšia. Následkom napätia sa tiež odlučujú staršie ostne ruží a iné emergencie.


Mráz ako činiteľ padania listov

Známy jav, že na jeseň spadne po silnom mraze veľké množstvo rôznych listov, dosvedčuje, že padanie listov je mrazom urýchľované. Najviac listov odpadne, keď slnko začína zahrievať rastlinu. Odpadnuté listy sú ešte väčšinou zelené a len z menšej časti žlté a odumreté. Za príčinu odpadnutia listov po mraze kedysi pokladali vrstvičku ľadu, ktorá sa utvorila v deliacej vrstve a spôsobuje roztrhnutie pletiva tejto vrstvy. Ako nejaký tmel však ešte udržuje bunky nejakú dobu po hromade; až keď sa ľadová vrstvička roztopí zanikne spojenie jednotlivých buniek v deliacej vrstve, a list odpadne. Skutočne sa v mnohých prípadoch zmienená ľadová vrstvička tvorí, ale často odpadne veľa listov ešte v noci počas mrazu, čo vylučuje pôsobenie zmienenej ľadovej vrstvy, ktorá by sa musela najskôr roztopiť, aby list spadol, obzvlášť u českej olivy a forsythie, ktoré pri náhlom ochladení vzduchu rýchlo zhadzujú zelené, živé listy, niekedy i pri teplote niekoľko málo stupňov nad nulou. V takýchto prípadoch pôsobí maceračná činnosť organických kyselín. Mráz usmrtí živú protoplazmu, čím sa táto stáva priestupnou pre kyslú bunečnú šťavu, ktorá tak vnikne medzi jednotlivé bunky deliacej vrstvy. Turgor je vylúčený, pretože ak sa uplatní účinok mrazu v deliacej vrstve, vystúpi z buniek veľa kyselín, tak že turgor buniek sa značne zmenší. To, že pri mraze pôsobia v deliacej vrstve kyseliny, ktoré vystúpili z buniek a rozpustili ich stredné pektínové lamely, dokazuje kyslá reakcia, ktorú je možné na čerstvých odlučovacích plôškach ľahšie dokázať, než pri padaní listov za iných okolností. Tiež vznik ľadovej lamely v deliacej vrstve je potrebné pripísať okolnosti, že mŕtva (následkom mrazu) protoplazma ľahšie vodu z vnútra bunky na vonkajšok prepúšťa než živá; ľadová vrstvička potom vznikne v medzibunkových priestoroch z tejto vody.

Mráz zasiahne buď pletivá v spodine listov, v ktorých nastane odlúčenie, teda deliacu vrstvu, alebo táto zostane nedotknutá a pôsobenie mrazu je potom viditeľné vo vlastnom telese listu, v čepeli, ktorá celá alebo aspoň z časti zmrzne. V prvom prípade, ak zmrzne iba deliaca vrstva, a list inak zostane ušetrený, tento čoskoro odpadne po pôsobení mrazu, ako už bolo vyššie zmienené. Ak však z časti alebo úplne zmrzne čepeľ, deliaca vrstva je mrazom nedotknutá, ako je tomu u stromov buk, dub a hrab, uplynie dlhšia doba, kým nastane padanie listov. Sú však prechody medzi obidvoma týmito typmi, lebo môžu staršie chúlostivejšie listy už pri slabom mraze zmrznúť celé aj deliacimi listami, po čom odpadnú. Avšak často zmrzne, ako je zmienené vyššie, celý list aj s deliacou vrstvou, bez toho aby odpadol. Zostane suchý na vetvičke a nakoniec sa odlúči pôsobením vonkajších mechanických a chemických (tlením) síl, a to v mŕtvej deliacej vrstve, zaiste preto je tu súdržnosť najmenšia. Tento jav, sa vyskytuje u otužilých listov, ktoré za priaznivých okolností dobré prospievali a ktoré len silný mráz náhle zničí. Vietor, sneh a voda pôsobia na také zmrznuté listy, ktoré následkom toho po nejakej dobe odpadnú. Že tu pôsobí aj tlenie, chemický činiteľ, dokážeme vložením vetvičiek so zmrznutými listami pod vodu; listy sa odlúčia už krátko pri zatrasení nádobou. V priestore presýtenom parami, je tlenie a tým zároveň aj podporované opadávanie suchých zmrznutých listov. Je pravdepodobné, že rozklad sa pri tlení deje za spolupôsobenia mikroorganizmov, hlavne rôznych plesni.

Okrem práve uvedených mechanických a chemických činiteľov je poslednou príčinou padania listov po mraze tiež napätie, vzniknuté medzi zmrznutými a vädnúcimi časťami listu nad deliacou vrstvou a živým šťavnatým pletivom pod ňou, ako bolo popísal u bazy čiernej alebo u stromov buk, dub a hrab.


Mrznutie rastlín

Pri popise padania listov následkom mrazu je treba sa tiež zmieniť o iných následkoch zníženej teploty. Mnohé rastliny vydržia nízku teplotu pod bodom nula, zatiaľ čo iné, obzvlášť rastlina tropické hynú už pri teplote niekoľkých stupňov nad nulou. V tomto prípade rastlina zahynie buď pôsobením škodlivých látok, ktoré vo vnútri rastliny pri nízkej teplote vznikajú, alebo nedostatkom vody, lebo korene nemôžu pri zníženej teplote prijímať toľko vody, koľko sa z rastliny vyparuje. Takéto rastliny je možné skôr nazvať vyschnutými než zmrznutými. Pri teplote pod nulou nastane zmrznutie v tomto pravom zmysle slova. Protoplazma, nízkou teplotou usmrtená, prepúšťa bunečnú šťavu do medzibunkových priestorov, kde táto mrzne a roztápaním sa vyparuje. Listy vypadajú ako zvädnuté. Staršie rastlinné časti, ktorých bunky obsahujú viac bunečnej šťavy než živej protoplazmy, trpia touto stratou vody viac než mladé. Vo vnútri bunky sa ľad tvorí iba pri náhlom, veľmi silnom mraze a poruší potom bunečné steny. Rastliny mrazu vzdorujú rôzne podľa rôznej konštitúcie protoplazmy. Tak znesú listy vtáčieho zobu i naše najväčšie mrazy a vysokohorské alebo polárne rastliny i nízku teplotu 40 stupňov Celzia pod nulou, zatiaľ čo tropické rastliny hynú pri teplote nad bodom mrazu.

Prečo zelené listy v zime vzdorujú mrazom? Okrem vonkajších ochranných prostriedkov sú totiž chránené tekutými látkami, ktoré sa z nich na jeseň zo škrobu vytvorili. Pevné hmoty, ako škrob, by pôsobili termicky pasívne, totiž spotrebovali by teplo, zatiaľ čo tekuté pôsobí termicky aktívne, vydávajúc pri kryštalizácii, ku ktorej následkom koncentrácie štiav pozvoľna dochádza, uvoľnené skupenské teplo. Až keď všetka stuhnutejšia bunečná šťava prestala byť tekutou, klesá temperatúra v bunke a takto môže pôsobiť jej zmrznutie a zničenie.

U iných rastlín je možné pozorovať na rozmrznutých listoch často zaujímavé javy, ktoré poukazujú na to, že mráz pôsobí len postupne na plochu čepele. List pravidelne mrzne od okraja, pozdĺžne listy, napríklad vŕby, mrznú od špičky. U pílovitých listov kérie (Kerria japonica) začína mrznutie od špičky i na jednotlivých zúbkoch. Nápadnejší účinok mrazu u severoamerického kríku Baccharis ovalifolia, kde mrznutie síce začína u špičky listu, ale nepokračuje odtiaľ pozdĺž kraja, najviac vydaného pôsobeniu mrazu, ale pokračuje pozdĺž stredného nervu ku spodine listovej; postranné partie zostávajú i pri neskorších mrazoch ešte nejakú dobu zelené. U tejto rastliny na jeseň odpadne iba časť listov; ostatné visí do jari na vetvičkách


Uzavretie listovej jazvy

Plôška, v ktorej sa list odlúčil, je skoro vždy ostro ohraničená, rovná a má podľa tvaru stopky rôzny obrys; býva podkovovitý, kosákovitý, trojhranný a prstencovitý, ako u platanu, kde stopka úplne obrastá interpetiolárny pupeň. Jazva ale nesmie ostať otvorenou, lebo by jednak poskytovala plesniam a iným škodlivým mikroorganizmom voľný priechod do vnútra rastliny, jednak by rastlina vyparovala otvorenými jazvami veľa vody, ktorú by si v zime tak ľahko nenahradila. Jazva sa preto uzavrie, a to gumovými látkami, ktorými sa upchajú cievy, a korkovým pletivom, ktoré jazvu úplne zakryje a spôsobí, že sa po rokoch miesto, kde list sedel, nijak nelíši od ktoréhokoľvek iného miesta na kmeni. Už pred odpadnutím listu sú badateľné počiatky tvorenia takej korkovej vrstvy, ktorá je ale vždy druhotným javom a nikdy nie je príčinou odpadnutia listu. Gumové látky sa tvoria v parenchymatických bunkách, susediacich s cievami, a prelínajú stenami ciev do vnútra. Len málokedy sa cievu uzavrú pomocou tylov parenchymatických buniek, ktoré v rastú do vnútra ciev. Zoschnutý zvyšok deliacej vrstvy spočiatku zakrýva jazvu, neskôr sa zdokonalí a zosilnie hlbšie v pletive založená korková vrstva. U niektorých drevín (napríklad u bazy čiernej) to trvá dlhšiu dobu, i viac než rok, kým sa jazva korkovou vrstvou úplne uzavrie. U jednoklíčnolistových a ihličnatých rastlín obstaráva dočasné uzavretie jazvy, dokiaľ sa korková vrstva úplne nevyvinula, vrstva hrubostenných buniek, ktorá zostala pri vetvičke. U stromovitých papradí zostávajú listové stopky, ktorých čepele sa odlomili alebo zotleli, dlho pri kmeni, pomaly pri tom zotlievajúce, až ich zakryjú adventné korienky, ktoré z kmeňa vyrastajú a tvoria tak silný obal okolo neho.


Sťahovanie zásobných látok

Odlučovanie listov by pre rastlinu znamenalo veľkú stratu pre rastlinu a veľa užitočných látok by prišlo nazmar, keby neboli pred odpadnutím listu zásobné látky, vzniknuté asimiláciou, sťahované z listov do trvalých časti rastliny alebo plodov a pupeňov. Listy, ktoré naj jeseň spadli zo stromu, nejavia pri makroskopickom skúmaní jódovým roztokom skoro žiadnych stôp škrobu, a tiež chýbajú látky bielkovinové alebo iné rezervné látky. Pod mikroskopom nájdeme škrobové zrnká iba v zvieracích bunkách prieduchov. Za to však je možné dokázať v nervoch a listovej stopke pred odpadnutím, istú rezervnú látku, totiž glukózu a okrem toho zvyšky škrobu. Po odpadnutí listov tieto látky nájdeme v dreve vetiev a kmeňa. Spadnuté listy teda tvoria iba mŕtvu kostru, ktorá obsahuje vo svojich bunkách iba malé žlté zrnká a ďalej neupotrebiteľné kryštáliky šťaveľanu vápenatého.

Sťahovanie zásobných látok listov do trvalých častí rastliny sa deje na jeseň u všetkých drevnatých rastlín, i u drevín s listami na jeseň neopadavými, a trvá u jednotlivých listov len niekoľko dní. Vyprázdnený list nemusí však ihneď po stiahnutí rezervných látok odpadnúť. Najskôr sa vyprázdnia staršie listy a listy bližšie ku koreňom. Tiež na stromoch a vetvách s hojnými plodmi sa deje vyprázdňovanie rýchlejšie než na stromoch a jalových vetvách. Nerozpustný škrob sa pri tom premieňa v rozpustnú a bunečnými blanami ľahko prestupujúcu glukózu, ktorá sa potom vedie podlhovastými parenchymatickými bunkami nervov a stopiek do vetiev a potom ďalej v pletivách kôry. Z kôry je prúd vedený vodorovne do dreva, kde rezervné látky prečkajú zimu, aby boli na jar k dispozícii k vytvoreniu nových listov a kvetov. Tomu istému účelu slúži časť rezervných látok, uschovaná v šupinách a dreni pupeňov. Na jar použijú pupene pri klíčení najskôr látky v sebe obsiahnuté, potom rezervných látok, ktoré sú im privádzané z trvalých časti rastliny; ich ďalší rast sa deje už pomocou asimilácie mladých listov.

Jesenné sťahovanie zásobných látok síce kauzálne nesúvisí s padaním listov, ale predchádza mu a tvorí jeho uspokojujúce fyziologické zakončenie. Lebo to, čo spadne na zem, je iba listovou kostrou bez dôležitých zásobných látok, ktoré sa v čas vysťahovali, aby po odpadnutí listov neprišli na zmar.


Prefarbenie listov

Taktiež zmena farby listov pred odpadnutím je iba sprievodným javom, ktorý však súvisí s práve popísaným sťahovaním zásobných látok. Zo všetkých javov, ktoré súvisia s padaním listov, je tento jav nie len najnápadnejším, ale aj najkrajším. Zeleň listov sa mení v dobe sťahovania rezervných látok, u nás teda počiatkom októbra, na farbu žltú, hnedú, červenú, oranžovú a fialovú. Pretože listy niektorých rastlín iba vyblednú, bez toho aby zmenili farbu, vznikne tak zmes farieb, tým rozmanitejšia, čím početnejšie sú druhy rastúce pospolu. Ešte krásnejšia je zmes farieb listnatého priestoru, ak sú k nemu primiešané ihličnaté stromy so svojou pokojnou, tmavou zeleňou. Keď slnečné lúče rozptýlia rannú hmlu, objaví sa nám pod jasne modrou oblohou za krásneho jesenného dňa naše lesy v neobyčajnej kráse, ktorej nie je možné ani prirovnať zvyčajne prehnane líčenú pestrosť farieb v tropickom lese. Aké je obrovské bohatstvo rôzne rozdelených farieb. Medzi modravo zelenými korunami borovíc alebo tmavozelenými vrcholkami smrekov svietia zlatožlté listy briez, červenajú sa v rôznych odtieňoch bukové porasty, inde vyniká hnedožltou farbou dub, hrab, lipa, oranžovou farbou osika, červená sa svíb, vtáčia čerešňa. A tiež inde je po krajine akoby rozsiatych množstvo iných farieb. Žltasté lístie hrušky, javoru, klenu, poľný, topoľa, vŕby; hnedasté listy jablone, jelše a červenajúce sa listy višne, drieňa, svíby a dráča. Ešte nádhernejší než u nás je jesenné prefarbenie v lesnatých častiach Severnej Ameriky, kde je spôsobované väčším množstvom druhov. Zo známejších druhov tam vyniká napríklad škumpa octová (Rhus typhina) a škumpa jedovatá (Rhus toxicodendron), ktorej listy sa na jeseň farbia šarlátovo, ľaliovník tulipánokvetý (Liriodendron tulipifera) a platan (Platanus occidentalis) na jeseň so sietivo žltými listami, rôzne druhy divokého viniča (Vitis) a paviniča (Ampelopsis), preplietajúci svojimi fialovo červenými listami vetve stromov. K tejto pestrej zmesi sa pridružuje, ako u nás smrek a borovica, tak v oných oblastiach kanadská jedľa (Abies canadensis) a vejmutka (Pinus Strobus).